Ecological Stoichiometric Characteristics of Carbon, Nitrogen, and Phosphorus in Sediments of Hyporheic Zone within Lake Wetland
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摘要: 为了研究湖泊湿地潜流带沉积物中碳氮磷生态化学计量特征及其影响因素，在南洞庭湖湘江入湖口处湿地布设了4条监测剖面共16个钻孔，在0~10 m深度范围内共采集沉积物样品156件进行参数测试.运用相关性分析、冗余分析和结构方程模型等方法开展相关研究.结果表明，沉积物总碳（TC）、有机碳（SOC）、总氮（TN）和总磷（TP）含量均值分别为8.99、7.30、0.93和0.46 g/kg，具有随取样深度（H）增加而减小的特征.沉积物C/N、C/P和N/P的平均比值分别为10.46、46.51和5.06，具有很强的空间变异性.C/N和C/P较低说明有机氮和有机磷容易发生矿化作用，而较低的N/P则指示沉积物主要受到氮的限制.TC、SOC、TN、TP与H和氧化还原电位（Eh）显著负相关，与含水率（ω）显著正相关.H、Eh和ω是影响湿地沉积物碳氮磷含量及其生态化学计量特征的主要驱动因素.Abstract: In order to study the ecological stoichiometric characteristics and influencing factors of carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) in sediments of the hyporheic zone within the lake wetland, 4 monitoring transections and 16 boreholes were set up in the wetland at the entrance of the Xiangjiang River in South Dongting Lake. A total of 156 sediment samples were collected for parameter testing within a depth range of 0-10 m. Correlation analysis, redundancy analysis and structural equation modeling were applied in the investigation. The results indicate that the average contents of total carbon (TC), organic carbon (SOC), total nitrogen (TN), and total phosphorus (TP) in sediment are 8.99, 7.30, 0.93, and 0.46 g/kg, respectively, which show a decreasing trend with increasing sampling depth (H). The average ratios of C/N, C/P, and N/P in sediments are 10.46, 46.51, and 5.06, respectively, with strong spatial variability. The lower C/N and C/P indicate that organic N and organic P are prone to mineralization, while lower N/P indicates that sediments are mainly limited by N. TC, SOC, TN and TP contents have a significant negative correlation with H and redox potential (Eh), and a significant positive correlation with water content (ω). H, Eh and ω are the main driving factors influencing C, N and P contents and their ecological stoichiometric characteristics in wetland sediments.
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湿地是位于陆地和水体之间的过渡区域，兼备陆地和水生生态系统的特征，同时因其具有生物降解功能，常被誉为“地球之肾”.湿地生态系统在外部环境和内部系统之间发生着复杂的物质循环和能量交换，具有重要的生态服务功能，如净化水质、调蓄洪水、调节气候、生物栖息等（Xu et al.，2020）.潜流带是地表水和地下水之间的生态交错带，其最典型特征是地表水-地下水相互作用频繁发生，因其独特的水文特性（如渗流速度、水位等）会影响沉积物中有机质的释放或分解速率，从而影响碳（C）、氮（N）、磷（P）等元素的迁移和转化过程（Torgeson et al.，2022；陈皓月等，2023）.潜流带沉积物中C、N、P含量对于湿地生态系统的生产力有显著的影响，同时也是衡量环境质量的重要指标.
沉积物中C、N、P等元素组分变化受多种因素影响，彼此密切相关，可以根据其生态化学计量特征进行相关研究.生态化学计量学利用物理、化学和生物学的基本原理，主要研究生态系统内元素循环和能量平衡，分析化学元素比例关系随环境和人为因素影响的变化规律（Hessen et al.，2013）.利用生态化学计量指标不仅可以揭示沉积物中C、N、P的平衡状态，还对解释养分限制和有机质分解速率具有良好的指示作用（王绍强和于贵瑞，2008；Abrar et al.，2021；Graham and Hofmockel，2022）.生态化学计量学最先应用于水生生态系统的研究之中，可追溯到Redfield（1960）通过海洋环境研究发现其中C︰N︰P比值稳定在106︰16︰1.近年来，生态化学计量学理论在研究森林、湿地、草原等陆地生态系统土壤和沉积物中C、N、P循环过程得到了广泛应用（Bai et al.，2020；孙德斌等，2022）.沉积物中C、N、P含量及其生态化学计量特征受到土层质地、渗透特性（K）、含水率（ω）、温度（T）、酸碱度（pH）、氧化还原电位（Eh）、气候变化和植被群落等多个环境因素的影响（Zhang et al.，2019；张静静等，2021；熊净等，2024）.不少学者曾对此进行过分析和探讨，取得了一些显著的研究成果（Liu et al.，2017；Xiong et al.，2022；秦纪法等，2023）.然而，过去对沉积物中C、N、P生态化学计量特征及其影响因素的研究，主要集中在表层0~1 m深度范围内，而对于潜流带更深层沉积物中C、N、P含量的垂直分异性规律以及关键控制因子还不甚清楚.深层沉积物研究对于了解湿地生态系统的长期演化过程和全球C循环至关重要.当前的浅层土壤研究未能充分揭示深层沉积物中的复杂生物地球化学过程，如有机质的长期稳定和C、N、P循环.因此，本研究将为解析湿地潜流带深层沉积物养分循环状况和维系生态系统健康提供重要依据.
本文以南洞庭湖湿地潜流带为研究对象，重点关注0~10 m深度范围内沉积物中C、N、P含量及生态化学计量特征.通过研究湿地潜流带沉积物中C、N、P含量及生态化学计量比沿不同剖面的空间变化规律，分析沉积物中C、N、P循环的关键影响因子及其驱动机制，揭示生态化学计量比的指示意义，对于丰富生态化学计量理论具有重要的理论价值，同时对于合理制定洞庭湖湿地生态保育措施和实施健康管理具有重要的现实意义.
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
洞庭湖位于湖南省东北部、长江中游荆江河段南岸，是我国五大淡水湖之一，地理位置为110°40′~113°40′E，28°30′~30°20′N（图 1a）.湖区总面积约2 625 km2，主要由东、南、西洞庭湖及密集河道水网组成.洞庭湖直接与长江相互连通，来水主要包括湘江、资水、沅水和澧水及其他中小河流.洞庭湖区气候类型属于亚热带季风气候，年平均气温16.4~17.0 ℃，多年平均降水量1 100~1 400 mm.选取南洞庭湖湘江入湖口湿地作为试验研究场地，该区域是湘江汇入洞庭湖的关键区域，具有典型的地表水-地下水相互作用特征，其沉积物组成主要是河流相冲积物和河湖相冲积-沉积物，厚度10 m至数十米不等.研究区湿地植被覆盖度较高，植被群落建群种以苔草（Carextristachya）和芦苇（Phragmites communis）为主，伴生种有短尖苔草（Carexbrevicuspis）和蒌蒿（Artemisia selengensis）.
图 1 研究区取样点分布及剖面岩性特征Fig. 1. Distribution of sampling points and lithologic characteristics of the transection in the study area1.2 钻孔布设与样品采集
现场钻探取样工作分两期实施.2021年10月在场地内布设了2个剖面P1和P2，剖面相距约100 m，每个剖面布置4个钻孔ZK-1~ZK-4和ZK-5~ZK-8，钻孔间距30 m，钻孔深度8.5~10.0 m不等.2023年3月平行于P1和P2剖面在其外侧增设了2个剖面，分别为P3剖面（ZK-11~ZK-14）和P4剖面（ZK-15~ZK-18），孔间距与剖面P1和P2钻孔相同.剖面线垂直于湘江河岸，P1和P3、P2和P4之间相距约50 m，4个剖面共16个钻孔.剖面和钻孔编号及取样点布设如图 1b所示.根据岩性描述和沉积物样品的粒度分析结果，监测剖面P1的地层分布如图 1c所示，基岩以上第四纪沉积物主要分为4层，自地表往下沉积物的粒径逐渐增大.现场钻探施工时采集沉积物样品，取样深度0~10 m不等，自地表往下0~0.5 m和0.5~1.0 m各取1个沉积物样品，再往下每隔1 m采集1个沉积物样品，每个钻孔取样8~11个.其中P1剖面41份，P2剖面39份，P3剖面40份，P4剖面36份，总共采集不同深度原状土样品156个，用于含水率、天然密度、渗透性等相关物理参数测试.同时采集156份扰动土样，用塑料袋密封，置于4℃样品保藏箱带回实验室，用于C、N、P及相关参数测试.
1.3 研究方法
1.3.1 参数测试
（1）物性参数.钻探取样时，在现场采用电位法测定Eh值.在实验室测试时，首先去除沉积物样品中的杂质并自然风干后过筛.沉积物采用水土比为2.5∶1.0，间歇搅拌或振荡30 min，静置后用酸度计测定pH.用环刀法测定沉积物天然密度（ρ），利用定水头法测定原状沉积物土层渗透系数（K），将沉积物样品置于105 ℃烘箱中烘干后测定其含水率（ω）.（2）C、N、P含量.分别采用燃烧-红外吸收光谱法测定TC含量，重铬酸钾法测定沉积物SOC含量，凯式法测定沉积物TN含量，HClO4-H2SO4法测定沉积物TP含量.沉积物TC、SOC、TN和TP含量以g/kg表示，将其转化为摩尔数据（mol/kg）后计算C/N、C/P和N/P比值.
1.3.2 冗余分析
冗余分析（RDA）是一种约束性排序方法，将主成分分析法与回归分析法相结合，用以评估响应变量与解释变量之间的关系，常用于土壤学、生态学和分子微生物学等研究领域.本研究以取样深度（H）、ρ、pH、Eh和ω等环境因子与TC、SOC、TN和TP含量为解释变量，以C/N、C/P和N/P为响应变量，分析环境因子与C、N、P含量变化对生态化学计量特征的影响.RDA结果中解释变量指标射线的长度表示其对响应变量的影响程度，变量射线之间呈锐角表示正相关关系，钝角则表示负相关关系.运用Canoco 5.0软件计算环境因子和C、N、P含量对C/N、C/P和N/P变化的贡献率，并用F检验方法分析其显著性水平.
1.3.3 结构方程模型
结构方程模型（SEM）是一种研究环境系统中各变量之间关系的统计模型，主要通过构建变量之间的路径图，来描述变量之间的因果关系和相互影响.SEM能够基于少量样本数据反映结构性规律，并且不要求样本数据服从正态分布，因而适用于进行探索性或解释性理论研究（Zhang et al.，2020）.本文中结构方程模型的潜在变量包括沉积物理化参数（H、pH、Eh、ω、K和ρ）、碳氮磷含量（TC、SOC、TN和TP）及其生态化学计量比（C/N、C/P和N/P）.运用SmartPLS软件建立SEM，依据标准化路径系数分析理化参数对C、N、P含量及其生态化学计量比的影响程度.
2. 结果与分析
2.1 理化参数和C、N、P含量统计特征
沉积物样品的ω变化范围为12.40%~56.20%，均值为35.02%.沉积物ρ取值范围为1.60~1.98 g/cm3，均值为1.80 g/cm3.沉积物原状土样的K差异较大，最大相差3个数量级，表现出很强的非均质性特点.湿地沉积物pH值变化范围4.25~8.01，均值为6.46，略呈弱酸性特征.沉积物样品Eh均值为80 mV，变异系数为207.50%，表明Eh具有很强的空间离散性.
根据室内测试结果，沉积物TC、SOC、TN和TP含量变化范围分别为0.60~20.80、0.13~17.36、0.08~1.89和0.06~1.03 g/kg，均值分别为8.99、7.30、0.93和0.46 g/kg.计算得到的沉积物生态化学计量比值C/N、C/P和N/P变化范围分别为0.41~84.68、0.86~303.20和0.32~32.33，平均比值为10.46、46.51和5.06.沉积物C/N、C/P和N/P比值的变异系数分别为91.20%、75.66%和81.23%，表明沉积物生态化学计量比变化具有很强的空间变异性.各项指标统计结果如表 1所示.
表 1 理化参数和C、N、P含量统计结果Table Supplementary Table Statistical results of physicochemical parameters and C, N and P contentspH Eh ω K ρ TC SOC TN
(g/kg)TP
(g/kg)C/N C/P N/P (mV) (%) (cm/s) (g/cm3) (g/kg) (g/kg) 最小值 4.25 -127 12.40 1.2×10-6 1.60 0.60 0.13 0.08 0.06 0.41 0.86 0.32 最大值 8.01 394 56.20 5.6×10-4 1.98 20.80 17.36 1.89 1.03 84.68 303.20 32.33 平均值 6.46 80 35.02 3.3×10-5 1.80 8.99 7.30 0.93 0.46 10.46 46.51 5.06 标准差 0.68 166 8.41 6.5×10-5 0.10 4.48 3.89 0.41 0.18 9.54 35.19 4.11 变异系数(%) 10.53 207.50 24.01 196.97 5.56 49.83 53.29 44.09 39.13 91.20 75.66 81.23 2.2 沉积物中C、N、P含量垂向分布特征
对不同深度沉积物中C、N、P测试结果分别进行统计，发现沉积物TC和SOC含量变化随深度增加总体都有减小的趋势，如图 2所示.在表层0~0.5 m深度范围内TC和SOC含量均较高，自表层向下至2 m随深度增加而减小，但在2~4 m深度范围内随深度增加而增大，而在4~10 m深度范围内随深度增加而降低.表层0~0.5 m深度内TN和TP含量也很高，0.5~1.0 m深度含量降低，1~6 m深度范围内TN和TP含量变化较为稳定，TN均值变化范围为0.93~1.09 g/kg，TP均值的变化范围是0.46~0.54 g/kg，6~10 m深度内TN和TP含量均呈现出随深度增加而减小的变化特征.总体而言，沉积物中TC、SOC、TN和TP含量随取样深度增加而呈现出减小趋势.
图 2 湿地沉积物C、N、P含量的垂直分布Fig. 2. Vertical distribution of C, N and P contents in wetland sediments2.3 沉积物C、N、P生态化学计量比分布特征
湿地沉积物C、N、P生态化学计量比在垂向上表现出很强的空间变异性，如图 3所示.沉积物表层0~0.5 m深度C/N、C/P和N/P比值均较低，均值分别为8.01、36.61和4.84，而在0.5~1.0 m深度C/N、C/P和N/P比值明显升高，均值分别为14.19、69.23和6.67.图 3a中，沉积物C/N比值在1~6 m深度范围内较为稳定，在6~9 m深度范围内则呈现出随深度增加而增大的变化趋势，而在9~10 m深度其C/N比值较低.图 3b和3c中，沉积物的C/P和N/P比值在垂向上变化趋势基本一致，表现为随深度增加而呈现出增大-减小-增大-减小的交替变化趋势，比值总体在逐渐减小.
图 3 湿地沉积物C、N、P生态化学计量比垂直分布Fig. 3. Vertical distribution of ecological stoichiometric ratios of C, N and P in wetland sediments2.4 理化参数与C、N、P含量及其生态化学计量比之间的关系
沉积物理化参数与C、N、P含量及其生态化学计量比之间的相关性分析结果如表 2所示.沉积物TC、SOC、TN、TP与H和Eh之间呈显著的负相关关系，而与ω呈显著正相关关系，表明沉积物中TC、SOC、TN和TP含量随H和Eh增加而减小，随ω的增加而增加.
表 2 相关性分析结果Table Supplementary Table Correlation analysis resultsH pH Eh ω K ρ TC SOC TN TP C/N C/P N/P H 1 pH -0.02 1 Eh -0.63** -0.11 1 ω -0.07 0.15 -0.32** 1 K 0.07 -0.16 0.08 -0.02 1 ρ 0.16 -0.33** 0.32* -0.87** 0.06 1 TC -0.39** 0.02 -0.30** 0.33** -0.03 -0.06 1 SOC -0.29** 0.01 -0.29** 0.32** -0.06 -0.04 0.85** 1 TN -0.33** 0.05 -0.23* 0.45** -0.05 -0.07 0.68** 0.63** 1 TP -0.28** -0.09 -0.23* 0.25** 0.11 -0.02 0.46** 0.34** 0.52** 1 C/N 0.05 -0.08 -0.15 -0.18* -0.03 -0.05 0.18* 0.26** -0.31** -0.17* 1 C/P -0.16* 0.02 0.22 0.04 -0.11 0.07 0.34** 0.48** 0.21** -0.42** 0.30** 1 N/P -0.14 0.07 0.34** 0.05 -0.11 0.10 0.10 0.17** 0.36** -0.38** -0.16* 0.80** 1 注：*在0.05水平上显著相关，**在0.01水平上显著相关. 湿地沉积物TC与SOC、TN和TP含量之间，SOC与TN和TP之间，TN和TP之间均呈现出显著的正相关性，表明沉积物C、N、P循环之间具有紧密的耦合联动关系.沉积物的C/N与TC和SOC之间表现出显著正相关，而与ω、TN和TP呈现出显著负相关.C/P与TC、SOC和TN之间表现为显著的正相关关系，与H和TP之间表现为显著的负相关关系.沉积物的N/P与Eh、SOC和TN之间呈显著正相关，与TP呈显著负相关.
运用Canoco 5.0软件进行分析和计算，得到沉积物的理化参数和C、N、P含量与生态化学计量比的冗余分析结果，RDA1轴和RDA2轴的解释量分别为45.42%和32.98%，累积解释量为78.50%，如图 4所示.RDA1轴解释了沉积物C/P和N/P变化的主要控制因素，C/P和N/P与TP、H、K和ω呈负相关关系，其中TP的影响程度最大.N/P与Eh、ρ和TN表现出正相关性，C/P与TC、SOC、TN、pH和Eh也呈现出正相关性.RDA2轴解释了沉积物C/N的主要影响因素，其中C/N与TC、SOC、pH和ω呈正相关关系，与H、Eh、K和ρ呈负相关关系，且TC和SOC对其影响程度最大.
图 4 理化参数与C、N、P生态化学计量比冗余分析结果Fig. 4. Redundancy analysis results of physicochemical parameters and ecological stoichiometric ratios of C, N and P通过计算得到的理化参数和C、N、P含量对生态化学计量比的贡献率及显著性检验结果，如表 3所示.沉积物TP、TN、TC和Eh对C/N、C/P和N/P的贡献率分别为31.4%、23.7%、19.4%和13.6%，表明这些参数会显著影响沉积物C、N、P生态化学计量比变化.SOC和H的贡献率分别是7.4%和2.2%，并且F检验结果显示达到了显著水平，说明SOC和H也是重要的控制因素；ω的贡献率为1.7%，但在统计学上表现为不显著.
表 3 理化参数和C、N、P含量对生态化学计量比贡献率Table Supplementary Table Contribution of physicochemical parameters and C, N and P content to ecological stoichiometric ratio理化参数 贡献率(%) F P TP 31.4 31.1 0.002 TN 23.7 13.7 0.002 TC 19.4 28.2 0.002 Eh 13.6 8.9 0.002 SOC 7.4 13.1 0.002 H 2.2 4.1 0.038 ω 1.7 3.2 0.074 K 0.3 0.5 0.524 pH 0.2 0.4 0.640 ρ 0.1 0.2 0.752 2.5 沉积物C、N、P生态化学计量比的影响路径
为深入分析沉积物C、N、P生态化学计量比的影响因素和影响路径，建立理化参数与C、N、P含量及生态化学计量比之间的SEM模型，结果如图 5所示.TC、SOC、TN和TP的R2分别为0.25、0.74、0.24和0.16，说明模型在一定程度上能解释理化参数对TC、SOC、TN和TP含量变化的影响.沉积物的TC、SOC和TP含量主要受到H和Eh的显著负向影响，受到ω的显著正向影响.TN主要受到H的显著负向影响和ω的显著正向影响.沉积物的pH、K和ρ对TC、SOC、TN和TP含量变化的影响程度较小，并且均未达到显著水平.
图 5 沉积物理化参数与生态化学计量比SEM模型图a中椭圆表示潜变量，内部数值表示R2；箭头上数值表示路径系数；*表示P < 0.1，**表示P < 0.05，***表示P < 0.001，其他P > 0.05.图b~e分别表示TC、SOC、TN和TP含量的影响因素及影响程度. 图f~h分别表示C/N、C/P和N/P变化的影响因素及影响程度Fig. 5. SEM model of sediment physicochemical parameters and ecological stoichiometric ratios沉积物C/N、C/P和N/P的R2分别是0.47、0.64和0.58，表明模型对C、N、P生态化学计量比的解释性较好.C/N主要受到TC和SOC的显著正向直接影响，也受到TN的显著负向直接影响，还会受H、Eh和ω的显著负向间接影响.C/P主要受到TC、SOC和TN的显著正向直接影响，受到TP的显著负向直接影响，ω可以通过直接影响TC、SOC、TN和TP对C/P产生显著间接影响.沉积物N/P主要受到TN的显著正向直接影响和TP的显著负向直接影响，H、Eh和ω会通过影响TN和TP对N/P产生显著的间接正向影响.
3. 讨论
3.1 沉积物C、N、P生态化学计量比的指示作用
研究区沉积物的C/N、C/P和N/P平均值分别为10.46、46.51和5.06，远低于全国湿地的平均值18.22、245.22和13.60（张仲胜等，2016）.Hu et al.（2019）研究发现东洞庭湖湿地土壤的C/N、C/P和N/P的平均值分别为11.48、51.30和4.47，与本研究结果类似.与全国其他区域相比，如三江平原、松嫩平原、辽河河口和青藏高原等湿地（Shang et al.，2013；Liu et al.，2017），研究区沉积物的SOC、TN和TP含量较低，使得C/N、C/P和N/P比值偏低.究其原因可能是由于南洞庭湖湿地潜流带水位波动频繁致使沉积物中C、N、P等营养元素发生淋失进入到地下水体中，导致沉积物的SOC、TN和TP含量降低（靖磊等，2018）.
沉积物C、N、P生态化学计量比具有重要的生态意义，能指示C、N、P生物地球化学循环过程及其相互间的耦合作用关系，也可用来推断土壤和沉积物的限制性营养元素（王绍强和于贵瑞，2008）.C/N既能反映植物对养分的利用效率，也对微生物活性产生影响，进而影响有机N的分解和转化，微生物对有机质进行分解的最佳C/N约为25.当C/N大于25时，有机质分解速率减慢，由于分解过程中微生物的N同化作用，无机N将发生净固定.随着沉积物有机质被微生物分解转化成CO2，C/N比值将降低；当C/N比值小于25时，微生物的N需求得到充分满足，沉积物有机质分解速率加快，有机N发生净氨化作用将导致无机N的释放（王绍强和于贵瑞，2008；孙德斌等，2022）.南洞庭湖湿地潜流带沉积物的C/N均值为10.46，低于25和全国湿地C/N均值，因此可以推断沉积物有机质分解速率快，有机N易被分解为无机N.
通常可以利用C/P比值来判断沉积物P的有效性，当沉积物中有机P含量较少或者C/P大于300时，微生物和植物相互竞争吸收P，发生P生物固定作用.当C/P小于200时，发生有机P的净矿化作用，沉积物中无机P含量增加和P有效性提高（Uwasawa et al.，1988；DeLaune，2008）.研究区沉积物的C/P均值为46.51，C/P比值明显偏低，表明沉积物有机P容易发生净矿化作用.
沉积物N/P比值可以反映N、P养分的供应状况，也可用来判断生态系统受到N、P养分的限制类型，确定沉积物中N或P对植物生长发育的限制性作用.当N/P比值较低时指示沉积物受到N素限制，N素供给不足而影响植物生长.当N/P比值较高时，主要表现为沉积物P素限制植物生长（卜晓燕等，2016；杨荣等，2020）.研究区沉积物的N/P比值均值为5.06，比值较低表明沉积物主要受到N素限制，这同黄河三角洲湿地（孙德斌等，2022）和宁夏平原湿地（卜晓燕等，2016）的研究结果具有一致性.
3.2 沉积物C、N、P含量及其生态化学计量比影响因子分析
沉积物TC、SOC、TN和TP含量随H增加呈现出减小趋势，这可能主要与植物凋落物及其根系是土壤有机质的重要来源有关，因植物残体一部分被土壤微生物快速分解，而残留部分的分解速率相对缓慢，使湿地表层土壤的C、N、P含量升高（Ma et al.，2020；Chen et al.，2022）.随着土层深度增加，地表水-地下水相互作用成为湿地潜流带沉积物C、N、P含量的主要控制因素.研究区地下水位埋深变化范围在1~6 m，在此深度范围内潜流交换作用频繁发生，C、N、P等元素在土壤、地表水和地下水中迁移转化剧烈，有机质易被分解转化，造成沉积物C、N、P含量降低.根据现场钻探时取芯记录和部分样品的颗粒级配测试结果，6 m以下深层沉积物土质以砂土或粉砂土为主，沉积物颗粒较粗不利于C、N、P等养分的保存，因而造成C、N、P含量明显偏低.王军静等（2014）、Shen et al.（2023）和Zhang et al.（2019）的研究结果表明，土壤表层0~1 m深度范围内土壤C、N、P含量随深度增大而减小，本研究发现湿地潜流带0~10 m深度沉积物C、N、P含量的垂向分布特征也存在类似规律.
湿地沉积物的ω、pH和Eh等理化参数容易发生变化，会影响微生物代谢活动，进而影响C、N、P迁移转化过程及C、N、P含量变化（Guo and Jiang，2019）.由表层至深层沉积物Eh逐渐降低，氧化还原环境逐渐由氧化状态转变为还原状态，微生物活性降低，有机质分解速率减慢.相关性分析结果表明Eh对TC、SOC、TN和TP含量均会产生显著的负向影响.Wan et al.（2018）在研究辽河三角洲滨海湿地时也发现，SOC和TN与Eh呈显著的负相关关系.此外，ω也是影响沉积物C、N、P含量的关键环境因子.研究区沉积物的TC、SOC、TN和TP含量随着ω的增加而增加，主要原因是沉积物的C、N、P矿化速率会随着ω的增加而降低.Ma et al.（2020）研究了通顺河潜流带沉积物有机C的分布特征及其影响因素，发现ω变化会改变沉积物的Eh，进而影响SOC的矿化过程，这与本研究结果相似.Borken and Matzner（2009）的研究也表明干湿交替作用下ω的变化是驱动土壤中C、N、P矿化速率差异的主要因素.
pH是沉积物重要的物化指标，会影响微生物的活性，间接影响有机质的降解和C、N、P等元素的循环过程（Mueller et al.，2012）.然而，研究区沉积物pH与C、N、P含量及其生态化学计量比之间没有显著的相关关系，这与张静静等（2021）和Shi et al.（2024）的研究结果不同.这可能是由于研究区的多年平均降水量较大，土壤及其母质的淋溶作用非常强烈，容易引起土壤酸化，使湿地沉积物呈现出偏酸性特征.并且，与沉积物的C、N、P含量及其生态化学计量比相比，pH的变异系数相对较小，空间上变化不大.
研究区K具有很强的非均质性，相关性分析和冗余分析结果表明K对沉积物C、N、P含量及其生态化学计量比的影响不显著.K是重要的水文地质参数，渗透性会直接影响潜流交换速率，间接影响地下水中C、N、P的运移过程（梁婕等，2008）.郑凯利和邓周东（2019）、胡阳等（2016）研究发现SOC含量与K呈显著正相关性，与本研究结果存在差异.许多研究表明ρ越小，沉积物较疏松和通透性越好，C、N、P含量通常越高（仝川等，2010）.本研究的相关性结果也表明，ρ与C、N、P含量呈负相关性，但统计学上不显著.研究区沉积物的ρ均值为1.80 g/cm3，ρ相对较大，沉积物结构密实，C、N、P含量较低.
研究区沉积物的C/N、C/P和N/P比值与TC、SOC、TN和TP含量密切相关，这与卜晓燕等（2016）和Chen et al.（2022）的研究结果相似，可能是由于沉积物中C、N、P循环之间存在紧密的耦合关系.此外，沉积物理化参数（Eh和ω等）直接影响TC、SOC、TN和TP含量，从而也间接影响C/N、C/P和N/P比值，与李文琦等（2023）和Li et al.（2020）的研究结果一致.
4. 结论
本文运用相关性分析、冗余分析和SEM模型研究南洞庭湖湿地潜流带沉积物C、N、P生态化学计量特征及其影响因素，得出了以下主要结论.
（1）湿地沉积物中的TC、SOC、TN和TP含量垂向上随H增加总体上呈减小趋势，主要受到植被因素、潜流交换作用和沉积物理化参数影响.C/N、C/P和N/P具有很强的空间变异性，相较于中国湿地土壤均值，比值普遍偏低.C/N和C/P较低表明有机质分解速率较快，有机N和有机P容易发生矿化作用，而较低的N/P则指示湿地沉积物主要受到N的限制.
（2）相关性分析和冗余分析结果表明，H、Eh和ω是沉积物C、N、P含量及生态化学计量比的重要影响因素.沉积物TC、SOC、TN和TP含量随H和Eh的增加而减小，随ω的增加而增加.TC、SOC、TN和TP含量之间均呈现出显著的正相关性，表明C、N、P循环之间具有紧密的耦合联动关系.此外，沉积物的C/N、C/P和N/P主要受到TP、TN、TC、Eh、SOC和H的显著影响.
（3）SEM模型对于沉积物C/N、C/P和N/P的预测效果较好，H、Eh和ω主要通过直接影响TC、SOC、TN和TP对C/N产生显著的间接负向影响，而对N/P产生显著的间接正向影响.ω也可以通过直接影响TC、SOC、TN和TP对C/P产生显著间接正向影响.
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图 1 研究区取样点分布及剖面岩性特征
Fig. 1. Distribution of sampling points and lithologic characteristics of the transection in the study area
图 2 湿地沉积物C、N、P含量的垂直分布
Fig. 2. Vertical distribution of C, N and P contents in wetland sediments
图 3 湿地沉积物C、N、P生态化学计量比垂直分布
Fig. 3. Vertical distribution of ecological stoichiometric ratios of C, N and P in wetland sediments
图 4 理化参数与C、N、P生态化学计量比冗余分析结果
Fig. 4. Redundancy analysis results of physicochemical parameters and ecological stoichiometric ratios of C, N and P
图 5 沉积物理化参数与生态化学计量比SEM模型
图a中椭圆表示潜变量，内部数值表示R2；箭头上数值表示路径系数；*表示P < 0.1，**表示P < 0.05，***表示P < 0.001，其他P > 0.05.图b~e分别表示TC、SOC、TN和TP含量的影响因素及影响程度. 图f~h分别表示C/N、C/P和N/P变化的影响因素及影响程度
Fig. 5. SEM model of sediment physicochemical parameters and ecological stoichiometric ratios
表 1 理化参数和C、N、P含量统计结果
Table 1. Statistical results of physicochemical parameters and C, N and P contents
pH Eh ω K ρ TC SOC TN
(g/kg)TP
(g/kg)C/N C/P N/P (mV) (%) (cm/s) (g/cm3) (g/kg) (g/kg) 最小值 4.25 -127 12.40 1.2×10-6 1.60 0.60 0.13 0.08 0.06 0.41 0.86 0.32 最大值 8.01 394 56.20 5.6×10-4 1.98 20.80 17.36 1.89 1.03 84.68 303.20 32.33 平均值 6.46 80 35.02 3.3×10-5 1.80 8.99 7.30 0.93 0.46 10.46 46.51 5.06 标准差 0.68 166 8.41 6.5×10-5 0.10 4.48 3.89 0.41 0.18 9.54 35.19 4.11 变异系数(%) 10.53 207.50 24.01 196.97 5.56 49.83 53.29 44.09 39.13 91.20 75.66 81.23 
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表 2 相关性分析结果
Table 2. Correlation analysis results
H pH Eh ω K ρ TC SOC TN TP C/N C/P N/P H 1 pH -0.02 1 Eh -0.63** -0.11 1 ω -0.07 0.15 -0.32** 1 K 0.07 -0.16 0.08 -0.02 1 ρ 0.16 -0.33** 0.32* -0.87** 0.06 1 TC -0.39** 0.02 -0.30** 0.33** -0.03 -0.06 1 SOC -0.29** 0.01 -0.29** 0.32** -0.06 -0.04 0.85** 1 TN -0.33** 0.05 -0.23* 0.45** -0.05 -0.07 0.68** 0.63** 1 TP -0.28** -0.09 -0.23* 0.25** 0.11 -0.02 0.46** 0.34** 0.52** 1 C/N 0.05 -0.08 -0.15 -0.18* -0.03 -0.05 0.18* 0.26** -0.31** -0.17* 1 C/P -0.16* 0.02 0.22 0.04 -0.11 0.07 0.34** 0.48** 0.21** -0.42** 0.30** 1 N/P -0.14 0.07 0.34** 0.05 -0.11 0.10 0.10 0.17** 0.36** -0.38** -0.16* 0.80** 1 注：*在0.05水平上显著相关，**在0.01水平上显著相关.
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表 3 理化参数和C、N、P含量对生态化学计量比贡献率
Table 3. Contribution of physicochemical parameters and C, N and P content to ecological stoichiometric ratio
理化参数 贡献率(%) F P TP 31.4 31.1 0.002 TN 23.7 13.7 0.002 TC 19.4 28.2 0.002 Eh 13.6 8.9 0.002 SOC 7.4 13.1 0.002 H 2.2 4.1 0.038 ω 1.7 3.2 0.074 K 0.3 0.5 0.524 pH 0.2 0.4 0.640 ρ 0.1 0.2 0.752
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